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優勝鴿培養法目錄---第十五章 孟德爾的理論

林國璋敬上

2011/5/17 於上海

文章出處:林國璋個人工作室http://tac96875867.pixnet.net/blog

一八五九年，孟德爾在莫拉維亞布魯恩他小教堂後面的小菜園裡，進行了一項實驗，他研究的物件是碗豆。他不知道何謂遺傳因數，也不知道染色體是什麼東西，可是他研究的結果，有了革命性的發現。他的實驗繼續好幾年之久，結束以後，他把所發現的東西都記錄下來。他的短短的報告刊登在一份不甚有名，研究自然歷史的雜誌裡。由於孟德爾的理論太新了，他走在時代的前面的距離太遠了，所以他的發現並沒有引起人的注意，逐漸被淡忘了，到了1900年，他的理論才又被發掘出來。那個時候科學界已經有了一些新的發現，一般科學家對他的發現也比以前更能欣賞瞭解了。

為了要回顧他的工作，我們必須簡單地從他所研究的植物開始。在他的園子裡，有兩種不同的碗豆，一種是高種的碗豆，另一種是矮種的。而碗豆是自花授粉的，並且要給花朵從事人工授粉的工作也相當容易。因此，孟德爾就在想，如果把這兩種碗豆的花粉混在一起，結果不知如何。他有充分的時間，所以他耐心地從高種的碗豆取得花粉，然後將它置於矮種的花房裡。接著又矮種的碗豆花粉取過來，和高種的碗豆花授粉。這些花的果子成熟了以後，他就收存起來，留到第二手才再種。這些碗豆就稱為第一代。

原來他以為，用這種交配出來的第一代，一定是高矮適中的碗豆。可是事實並不如他所想像的。他發現，這一代所有的碗豆都變成了高種的碗豆。於是他對自己：“這一代的碗豆是由高、矮種交配出來的，所以高、矮碗豆必各占一半的成份，不過現在因為高碗豆比較強，所以它的特徵就表現出來了。不過，雖然矮碗豆的特徵沒有顯明出來，但它的成份必然仍存留在這一代的碗豆裡面，變成隱藏起來。所以，我要將這兩種現象分別稱之為‘顯勝或優勢’而另一種是‘隱性或劣勢’。”

第二年，孟德爾沒有進行人工授粉，讓這一代的碗豆自花授粉。注意它們是第一代F1，自花授粉意即它們自己交配，就像養鴿子的人用兄弟姐妹鴿交配一樣。結果實以後，孟德爾又把那些碗豆留下來，第二年再種。這一年他有什麼新發現？奇怪了，這次所種出來的碗豆有一部份是高種碗豆，一部份是矮種碗豆。不是高的就是矮的，並沒有不高不矮的碗豆。孟德爾給它們計算一下，有百分之二十五是矮種的，百分之七十五是高種的。這一代的碗豆是第二代了，現在一般學者就稱它為F2代。文章出處:林國璋個人工作室http://tac96875867.pixnet.net/blog

假如你對這一點還有問題的話，不妨換另一個角度來想。假如你在一個袋子裡面，有二千個黑豆，二千個白豆。現在你伸手進去取豆，每次取兩個，結果如何？你所取出來的豆之中，兩個全是白的可能有五百次，兩個全中黑的可能也有五百次，而兩個之中一黑一白的可能性是一千次。

再下去那一年，孟德爾又將這些高種和矮種的碗豆下種了。所有的矮種碗豆都長出矮種碗豆來。而在高種的碗豆中，就像它的上一代一樣，長出了高種和矮種都有的碗豆。孟德爾繼續用這些碗豆種下去，一代又一代種下去。到最後他得出了一個結論，他如果用高種碗豆和矮種碗豆交配，結果生出來的下一代有百分之二十五高種，百分之二十五矮種，另外百分之五十高短種都有的雜種碗豆，但它們的外表是高種的碗豆。

我們可以想像到，他得到了這樣的發現以後，一定非常驚訝。我們目前對遺傳學的知識比較多，那個時候他對遺傳學根本一無所知。我們知道何謂遺傳因數，我們也知道遺傳因數是成雙成對存在的。我們知道，他的高種碗豆擁有一對都是高種的遺傳因數，而他的矮種碗豆，也一樣擁有矮種的一對遺傳因數。我們也知道，當交配之時，這些遺傳因數就公開，父母兩系的遺傳因數就重新結合。我們可以看到，取高種的花粉和矮種的花房授粉，結果這一對遺傳因數之中，有一個是高種的遺傳因數，而另一個是矮種的遺傳因數。但是因為高種的遺傳因數是顯性的遺傳，所以這一代種子生長出來的，一定都是高種的碗豆。

用這一代的碗豆種下去，以後自花授粉，結果每一個細胞都是由父母系得到一個遺傳因數，所以有的所得到是一對遺傳因數全是高種，有的全是矮種，但是有的也是一高一矮。這就可以說明，為什麼這一代的碗豆不全是高種，為什麼不長出高矮折中的碗豆之原因了。這只不過是簡單的算術問題而已。假如我們用T代表高種的顯性遺傳，用t代表矮種的隱性遺傳，那麼我們就可以用下面的方法來加以說明比較容易明白。

在父、母系的時候，父系一定是T，母系一定是t。在第一代的時候，一定是Tt。那麼它的第一個家族，也就是第一代F1中，其遺傳因數的排列就有四種可能性。T可能和T結合；t可能和t結合；t可能和T結合；T可能和t結合。結果是TT，兩個Tt，和tt。

試以圖表說明如下：

T—t

T—t

TT Tt

      Tt      tt

TT+2Tt+tt

因此我們就可以看到，如果讓這些碗豆自行發育的話，擁有兩個TT遺傳因數的碗豆一定生出高種碗豆，絕對不會有矮種碗豆出現。同樣的擁有兩個tt遺傳因數的碗豆，其後代必定都是矮種，而不會有高種出現。而擁有Tt遺傳因數的碗豆，就像它的上一代一樣，如果繼續交配下去的話，它所生的後代，一定有純高種、純矮、和混合合種。

除了以後我們所要討論的“不完全顯性或優勢遺傳”以外，我們沒有辦法分出那一棵是純種，那一棵是雜種，惟一的方法是憑它們的後代來看。不過若要從後代看，很容易，只要以顯性的和隱性的交配，如果其後代都沒有顯性遺傳的特徵，那麼其父母系一定是雜種的。

試以一隻藍斑顏色的賽鴿來說。我們怎麼知道它這種顏色的遺傳純不純？藍斑色和藍條色比起來，它是屬於顯性遺傳，而後者是屬於隱性遺傳。在顏色方面，它可能是混雜種。我們如何才能查出確實來？用它和一只有藍條色的鴿子交配，使它生出許多後代來，越多越好。如果沒有藍色的後代出現，那麼你可以相當肯定地判斷，這只鴿子是純種的——也就是說，它擁有兩個相同的遺傳因數。如果在這種交配之中，生出了一隻藍色的後代，我們就可以說，它的遺傳因數不純，它擁有一個隱性遺傳因數，一個顯性遺傳因數。

下面的圖表可以說明用藍斑色的鴿子和藍條色的鴿子交配，所可能生出來的後代，有六種可能。如果這一對父母鴿所生的後代，數量不夠多的話，這個比例可能不太准，倘若數量夠多，這個比例就可以很正確。兩個雜種的藍斑色可能代表它們後代藍條色的四分之一。但是如果它們所生的後代只有四隻，那麼也有可能四隻全部都是藍色。如果數量不夠的話，理論上的比例並不一定正確。如果由它們所生的後代，數量達到了一百，那麼這種預期的比例就可能非常精確了。這就跟從袋子裡取黑喜和白豆的比例一樣。置一千個白豆、一千個黑豆，於袋中並混合，然後一次取出兩個。你可能連續六次都取出兩個黑豆，也可能連續六次都取出兩個白豆，可是如果你繼續進行一千次，其結果就很百分之五十取出一黑一白，百分之二十五取出二黑，另百分之二十五取出二白。關於這個我們前面已經說過了。文章出處:林國璋個人工作室http://tac96875867.pixnet.net/blog

所以在此必須聲明，我們所說的四分之一，二分之一的比例，並不是單指一年，而是指大量的後代。我們所說的比例只是一種“可能性”或“或然率”而已。也就是說，每一隻鴿子出生時，其可能有的顏色之比例而已。

當我們只考慮每一隻鴿子所有的一對遺傳因數，並且找出它們交配時可能會發生的情況，只有六個可能性。我們要用B代表藍斑色，用b代表藍條色。如果父鴿的遺傳因數，有一個是藍斑色，另一個是藍條色、很顯然的，它的精蟲細胞內有這兩種遺傳因數，由它所生的後代必定有可能兩種顏色都有的。因為它的染色體分裂之時，藍斑和藍條色的遺傳因數就公開，並重新結合了。雌鴿的卵細胞情形也是一樣。

1、如果藍斑色鴿子和藍條色鴿子交配，我們所得的結果是：

（b       b）  藍條色

（b       b）  藍條色

4(b      b）  藍條色

2、如果藍條色鴿子和藍斑色鴿子交配，我們所得的結果是：

(b            b)  藍條色

(B            B)  藍斑色

4（B          b）  雜種（外表呈藍斑色）

3、雜種藍斑色鴿子可能和雜種藍格色鴿子交配，我們所得之結果是：

（B            b）  雜種（外表藍斑色）

 (B             b)  雜種（外表藍斑色）

（bb）      2(Bb)      (BB)

藍條        雜種       藍斑

4、藍斑色鴿子可能和雜種交配，我們所得的結果是：

(B       B)  藍斑色

(B       b)  雜種（外表藍斑色）

2(BB)     2(Bb)

藍斑     雜種

5、藍條色鴿子可能和雜種鴿子交配，我們所得之結果是：

(b        b)  藍條色

(B        b)  雜種（外表藍斑色）

2(Bb)     2(bb)

雜種     藍條色

6、藍斑色鴿子可能和藍斑色鴿子交配，我們所得之結果是：

(B         B)  藍斑色

(B         B)  藍斑色

4(B         B)  藍斑色

這些都是可能性。同樣的原則可以應用於任何動物或植物的任何遺傳特徵，用以試驗其一對遺傳因數是純種或雜種。

要瞭解遺傳學，我們必須先瞭解兩個名詞，就是純合子（Homozygote）和異合子（Heterozygote）。這兩個名詞的由來是，由一個遺傳學家看到田裡，有一頭馬和一頭牛在一起耕田，然後取了這兩個名詞。Zygote是由希臘文“轆”轉化而來的，中文譯為“合”子，“Homo”意思是相同，“Hetero”意思是相異。因此，他就用這兩個名詞來稱呼每一對遺傳因數。如果這一對遺傳因數的兩個遺傳因數是相同的，就稱之為“純合子”，是相異的，就稱之為“異合子”。比如說，一隻鴿子在其遺傳因數中，有一個是藍色的，另一個是銀色的，那麼這只鴿子顏色的遺傳因數就稱為“異合子”。如果一隻鴿子的兩個遺傳因數，就稱之為“純合子”。而我們知道，純合子父母所生的後代，其特徵必完全和它一樣，異合子鴿子所生的後代就不同了。

我們所談的這些，就稱之為機械遺傳學。我在此所寫的，可以幫忙任何養鴿的人，預料他所養的鴿子可能生出之後代，並藉此為未來的育種預用安排。在不久之前，我們對遺傳因數還沒有充分的瞭解，只把它視為，“顯微鏡下的化學物質”，或一小撮“化學化”，以及其他許多怪裡怪氣的稱呼。可是現在我們已經進一步發現，它們在性質上是屬於“化學性”不錯，但是它們的作用可大了。最新的研究對它們已經有不少的新認識了。

混合遺傳——不完全顯性遺傳

孟德爾的顯性遺傳原則，常常被人提出來討論，但是這個原則並不是一成不變，它也有一些例外。這些少數的例子似乎是例外，卻證明了孟氏的原則。有了它們，我們主不可以比較容易瞭解孟德爾改變遺傳的法則。

一個典型的例子是短角牛，這是一種培育出來的牛。它們來的是白色、紅色，和雜色的。紅色的牛和白色的牛交配，結果生出雜色的後代，是介於紅色和白色之間的顏色。而兩隻雜色的牛交配，所生出來的後代之中，有百分二十五是白色的，百分之二十五是紅色的，另百分之五十是雜色的。

在家禽評賞會中，我們可以看到卷尾的雌雞和公雞，這是不完全顯性遺傳的又一個例子。擁有一對卷尾遺傳因數的雞，它的羽毛厚厚成波狀，到了換毛之時，這些羽毛就脫落了，使這只雞看起來就像沒有毛一樣，而擁有一個卷毛遺傳因數，一個正常羽毛遺傳因數的雞，其羽毛並沒有如此掉落，其所生的小雞，有百分之二十五是正常羽毛的，百分之五十是卷毛，另百分之二十五是卷毛而後脫落到無毛。另外一個“不完全顯性遺傳”的例子是，藍安達魯斯種雞，這種歡所生的後代有百分之二十五黑色的，百分之五十藍色的，百分之二十五所謂“白色”，而這引起白色的後代滲雜有藍點。文章出處:林國璋個人工作室http://tac96875867.pixnet.net/blog

鴿子是否也有不完全顯性遺傳？看起來銀色的鴿子，似乎就是一種不完全的隱性遺傳。擁有兩個銀色遺傳因數的鴿子，它的顏色是真正的銀色。如果是異合子的話，那麼它的顏色就比較中性一點。

在我的鴿舍中，有一個賽鴿的鴿系中發生了突變，這種現象過去沒有發生過。但是在其他品種的品種改良中，卻有這種現象發生過。我鴿舍內所發生的突變和長尾鴿的遺傳現象很類似。在這只鴿身上擁有銀色不完全顯性遺傳，它只有一個銀色遺傳因數，結果它只能飛那麼一點點距離，而有兩個銀色遺傳因數的鴿子，卻根本連飛離地面一寸都沒辦法。所以，我這個鴿系所發生的突變，只是出於一個遺傳因數而已。這個實例可以看到，一隻具有“純合子”的鴿子，受到的影響比“異合子”的鴿子大。也許其他還有一些不知道的因素影響到這種突變也說不定。

種際雜交

在全世界已發生的鳩類，共有五百多種，鴿子亦是其中之一。曾經有人對這些不同種的鳩加以“種際雜交”。不過這些實驗的目的都是想試試看，這些鳩的“種際雜交”是否行得通。在養鴿界，也有些人從事這中“種際雜交”，想利用這種雜交的方法，以提高賽拿號的飛行速度。用雄性賽鴿和母性“輪鳩”雜交，是最容易進行的。但是這種雜交所生出來的後代，大多不能生育。鴿子和“異種”雜交，其後代完全不育，而鳩類行這種雜交，不育率也很高。到日前為止，還沒有任何人報告，行這種雜交以後所生的後代，是否也有強烈的歸巢欲望，而其競翔否提高了，我們也不得而知。

普通的歐洲木鴿，其體積比我們的賽鴿稍微大一點。已經有不少人用這種野鴿子和賽鴿交配。如果選用賽鴿公、野鴿母，其成功之可能性非常之高。另有一種野鴿子也會被試過雜交。非洲一種叫“三角點鴿”曾經和一般普通的鴿子雜交，其結果很不理想，所生出來的後代，個性非常野，而體力很虛弱，根本起不了品種改良的作用。

相信在未來的歲月中，一定會有更多人從事這種“種際雜交”的實驗，盼望由於大家的努力，能夠在這項實驗中有所發展，找出一些真正有助於品種改良的方法。結果如何，我們只有安靜地等候，不過我可以說一句，到目前為止，所有從事這種雜交實驗的結果，都還沒有培養出一種更好更理想的鴿子，所以這項工作，前途似乎不甚樂觀。但是我們還是必須有客觀的“等著瞧”的態度，暫且慢下結論。

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